三.鰻魚的發育和成長過程

1.生命從卵開始到前期柳葉鰻
日本鰻在馬里亞納島西側海域產卵。卵的直徑約1.6mm,屬於分離式半浮性卵。卵受精2小時後可看到卵黃和油球各一(圖1),受精卵隨波逐流漸漸分散。日本鰻每年5、6月新月的晚上,於高鹽度和低鹽度水塊相接的海洋鹽度鋒與西馬里亞納海嶺的交匯處產卵的。受精卵在25℃水溫下30小時就孵化。剛孵化時會激烈運動,完全沒有逃避敵害的能力,口未開,眼睛尚未出現色素,強光照射會導致失明。

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圖1人工養殖鰻的受精卵,直径約1.6mm(photo: Irago Institute)

剛孵化之後的鰻魚仔魚,稱之為卵黃囊期的前期柳葉鰻(Pre-leptocephalus)。前期柳葉鰻,體長約6mm,尚保有來自母體的卵黃物質而不需仰賴外界食物。一星期後卵黃吸收殆盡,必需很快找到餌料,否則就會大量死亡,這時候是魚類生死存亡的關鍵時刻而稱之為危險期(Critical period)。為獲得豐富的餌料,前期柳葉鰻會把自己在海洋中的垂直分布調整在餌料生物(葉綠素a)分布最豐富的地方。也就是水溫躍層的頂端、鹽度極大值的深度。
前期柳葉鰻有著與身體非常不搭調的針狀長齒,這樣特化的牙齒,讓人們以為前期柳葉鰻可能是肉食性(圖2)。事實上不然,該長齒並不適合捕捉會動的餌料,因為前齒突出,捕到的獵物會逃掉,這一點與長齒向內彎的鯊魚以及其他肉食性魚類不同。隨著成長,前期柳葉魚的牙齒會再吸收,與其說是用來捕食獵物,還不如說是用來儲存鈣質,提供後續的發育過程所需。另有一說法,牙齒是用來捕捉海洋上層漂下來的有機碎屑(海洋雪)等食物。

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圖2牙齒特化的前期柳葉鰻(photo: Irago Institute)

2.鰻魚一生中最重要的階段 ─ 柳葉鰻
柳葉鰻是魚類最特殊的發育階段。全世界2萬多種魚類中,只有海鰱目、鰻鱺目、北梭魚目以及囊腮鰻目等四個目,在早期發育階段的時候會經過柳葉魚階段。這四個目的成體外型相差極大,但DNA序列證明牠們有相近的血緣關係。在分類學上,牠們是來自共同的祖先。也因此推論淡水鰻的祖先是從深海魚類演化而來的(Inoueet al. 2010)。前期柳葉鰻隨著成長,體高逐漸變高,形成柳葉狀,而稱之為柳葉鰻(Leptocephalus)(圖3)。柳葉鰻的體型適合其海洋浮游期(PLD)的長距離漂流。柳葉鰻的PLD長達4~11月。PLD的長短因種而異,依產卵場與陸地的距離而定,熱帶鰻較短,而溫帶鰻較長。柳葉鰻每日大約成長0.5mm,全長達60mm時就開始變態成為玻璃鰻。

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圖3臺灣的研究團隊第一次採到的日本鰻柳葉鰻標本(體長27.4mm TL) (Liao et al. 1996)。

柳葉鰻從大洋的產卵場漂游到陸地生息地的沿岸水域,是依靠海流來輸送。柳葉鰻體表有大量的黏液多醣體(Glycosaminoglycan,GAG),這是一種細胞外物質,構成柳葉鰻身體很多的細胞間隙,細胞間隙蓄積的水分,可增加身體的含水量,同時體表的鹽類細胞,可幫助滲透的調節,使得GAG間隙的水分保持比外界海水低張的狀態,身體才能漂浮起來(Kaneko et al. 2003, Tsukamoto et al. 2009a)。隨著成長GAG的蓄積量增加,柳葉鰻的比重變小,才能被海流輸送到遠方(圖4)。

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圖4柳葉鰻利用黏液多醣體調節滲透壓增加浮力(photo: Shizuoka Prefectural Fisheries Experimental Station)

    柳葉鰻長到一定體長,大約60mm,到達陸地邊緣的水域之後,在2~3星期間,變態時身體上的GAG會急速分解,提供身體的骨骼發育及變態所需的能量。之後,因GAG的消失,比重變大,已由柳葉型變成流線型的玻璃鰻(圖5),因此運動方式由被動性的浮游變成主動性的洄游,而能離開黑潮強流帶進入沿岸水域。同時,體表的鹽類細胞逐漸消失,由鰓的鹽類細胞取而代身體滲透壓調節。食性也會改變,開始快速成長。玻璃鰻階段,脊椎骨很快發育完成、長出肌肉,主動洄游離開黑潮,由海水游向淡水進入河川,璃鰻向岸洄游的過程中,皮下色素開始發育形成保護色。

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圖5義大利科學家Grassi and Calandruccio 最先觀察到柳葉鰻變態為玻璃鰻的現象(photo: Mari Kuroki)

3.玻璃鰻的色素發育
(1)體表色素隨發育階段的變化:從柳葉鰻到玻璃鰻乃至鰻線的色素發育,可分成I-VI六個階段(Bertin 1956,Strubbery 1913)。I-IV是柳葉鰻從完全成長之後到變態完成為止的階段;玻璃鰻向岸洄游的過程中,皮下色素開始發育形成保護色。VA到VIA4是玻璃鰻至鰻線的皮下色素發育階段(圖6)。色素圖6玻璃鰻到鰻線的發育過程中軀幹部皮下色素分佈之變化。VA階段: 頭頂及軀幹皆無色素。VB階段: 只有頭頂出現色素。從VIA1階段至VIA4階段背鰭,其基底至腹部逐漸出現色素(Strubbery 1913)(photo:何敏和韓玉山)

(2)體表色素分佈的種類間之差異
臺灣河口域常見的玻璃鰻種類,有日本鰻、鱸鰻、和太平洋雙色鰻,其身體比例和尾部黑色素胞互異(圖7)。日本鰻和鱸鰻,其背鰭起點和肛門之間的脊椎骨數分別為8-11節和13-17節,故稱之為長鰭鰻。而太平洋雙色鰻,其背鰭的起點和肛門之間的脊椎骨數為0-2節,故稱之為短鰭鰻(曾1983)。日本鰻玻璃鰻的體長範圍為54-58mm,鱸鰻為46-52mm,太平洋雙色鰻為44-50mm(曾1983)。
剛剛到達沿岸的玻璃鰻,頭頂及軀幹皆無色素,但尾部開始出現色素而且因種而異。漁民在河口捕撈玻璃鰻時,就依黑色素胞的出現與否及其出現位置來區別鰻苗的種類。全身透明無黑色素胞的日本鰻,漁民將之稱為白鰻。尾鰭出現黑色素胞的太平洋雙色鰻和尾柄部出現黑色素胞的鱸鰻、西里伯斯鰻和呂宋鰻,統稱之為黑鰻。利用色素胞的有無來挑選出日本鰻。過去,日本鰻是台灣唯一養殖的種類。但近年來日本鰻鰻苗缺乏,同時2009年4月農林廳解除鱸鰻保育禁令,漁民也開始養殖鱸鰻。
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圖7玻璃鰻尾柄部和尾鰭的黑色素胞出現情形及示意圖。(上)日本鰻尾柄部和尾鰭皆無黑色素胞;(中)鱸鰻、呂宋鰻和西里伯斯鰻的尾柄部有黑色素胞;(下) 太平洋雙色鰻的黑色素胞出現在尾鰭

4.玻璃鰻的向岸洄游生態
鰻線到達台灣河口時的全長,日本鰻約54.0~58.0mm,比熱帶性鱸鰻的46.0~52.0mm稍大(曾 1983)。分布在亞寒帶的歐洲鰻,其鰻線之全長可達75mm(Jesperson 1942)。鰻線到達河口域時候的日齡,因分布域的緯度不同而有所變異,熱帶性的種類約3~4個月大,日本鰻大約為5~6個月大(Tzeng 1990,Tzeng and Tsai 1992,Cheng and Tzeng 1996)。美洲鰻鰻線到達河口的日齡與日本鰻相似,大約是5~6個月。歐洲鰻則要1年以上才能從產卵場到達河口(Lecomte- Finiger 1992,Wang and Tzeng 1998,2000)。鰻線到達河口域時候的日齡,可利用耳石上的日周輪來推算。玻璃鰻進入河口後,喜歡躲藏在落葉或泥巴中,以便攝取食物和逃避敵害。
鰻線靠岸的季節及持續時間,因種而異,溫帶鰻集中在冬季,而熱帶性鰻幾乎全年出現。鰻線靠岸的習性也因種而異,因此台灣東西岸鰻線的種類組成有很明顯的差異性。日本鰻的玻璃鰻是隨著中國大陸沿岸流到達台灣西部沿岸的,而鱸鰻的玻璃鰻則是隨著黑潮與黑潮支流到達台灣東部和西南部沿岸的。因此,北部的淡水河以日本鰻 (A. japonica)為主,東部的秀姑巒溪和南部的枋山溪以鱸鰻(A. marmorata)為主。台灣西南海域東港溪、東北部宜蘭河是中國大陸沿岸流和黑潮的折衝地帶,日本鰻和鱸鰻平分秋色。這樣的分配與鰻線上溯時,對溫度的偏好和海流輸送有關(Hanet al. 2012)。鱸鰻是熱帶性品種,在高水溫時才會上溯河川,受黑潮影響的東部水溫高,來游量自然比較多。太平洋雙色鰻(A. bicolor pacifica)和呂宋鰻(A. luzonensis) 是台灣以南的品種,相對數量較少。

5.成長期的黃鰻
鰻線溯河之後,變成黃鰻。黃鰻是鰻魚的成長和定棲的階段。身體的顏色會隨著棲地環境的顏色改變,養殖的鰻魚,有黑色、青藍色和黃綠色等(圖8)。成長期黃鰻

圖8黃鰻體色會隨環境而改變

鰻魚的成長率,可利用耳石上的年輪的年輪半徑與捕獲時的魚體長來逆算每一個年輪形成時的體長,然後可求得其成長曲線。以2005年~2007年高屏溪野生的日本鰻為例,第一年大約可長到20cm左右,第三年35cm,第五年將近50cm,第七年70cm左右(Tzeng et al. 2000, Lin et al. 2007)。

6.黃鰻的巢穴、領域及歸巢行為
進入定居生活的黃鰻,其住家有多種形式,包括岩石遮蔽的陰暗處,石塊下方,枯木下方,泥中的巢穴以及草叢等等。能夠滿足其背光性和受干擾後能逃避的條件即可。黃鰻原則上行單獨生活,歐洲鰻和美洲鰻在越冬時有成群的習性(LaBar et al. 1983,1987)。一般而言,小型的黃鰻生活在淺水區,大型者則生活在較深的場所(Yokouchi 2009)。但有時在淺的地方也會發現大的個體,嚴格來說大小分棲的情形,並沒有那麼明顯。鰻魚喜歡在柔軟泥中築巢穴。
生物的覓食及生活圈範圍稱之為歸巢性。這包括離巢及索餌的範圍。定居期的黃鰻,也有歸巢行為。在日本西神田川的日本鰻的標識放流調查中,發現3年的移動範圍只有710m (Yokouchi et al. 2009),而2002~2006年在台灣南部的高屏溪所標識2473尾黃鰻的最大移動範圍也都在1km以內(Lin et al. 2012a)。由此可見,鰻魚在河川中的領域範圍並不大。

7.環境決定鰻魚的性別
(1)天然鰻:雌多於雄
鰻魚的性別決定屬於後天型,當幼鰻成長至15-30公分後,生殖腺才開始發育,一直到降海洄游前都處於低度發育的階段,無怪乎古人認為鰻魚是"無性生殖",仔魚是從泥巴中蹦出來的。台灣的天然河川中鰻魚雌雄的比例非常懸殊,雌魚佔80%以上。為何如此呢? 一般來說雌魚的體型愈大,孕卵數越多,產生的後代也愈多。而一隻雄鰻魚可以配數隻雌鰻魚,因此當雌鰻比例較多時,可產生較多子代,有利於族群的增大。控制鰻魚性別的外在原因不明,可能與族群密度、成長速率、棲地鹽度等等有關。
(2)養殖鰻:雄多於雌
在養殖環境中,神奇的事情發生了,雌雄的比例同樣非常懸殊,但卻是雄魚佔90%以上,和野生的情形剛好相反。雄鰻的生殖腺通常比雌鰻的要小很多,不仔細看常常難以發現。因此大部分的養殖漁民都不知道原來鰻魚有分公母。雄鰻的體型也比雌鰻小一號,若以一般上市規格 200-250克/公斤,雌雄鰻魚皆可輕易達到此體型,但是如果體型在400克以上則多半是母鰻了。
鰻魚一生下來就沒有性染色體,無法辨別雌雄性別。牠的性別非先天遺傳所決定,而是後天環境所使然。決定鰻魚性別的環境因子,眾說紛紜,例如族群密度、成長速率及棲地鹽度等都有關係。其中一項比較受重視的是族群密度。從調查中,發現族群密度愈低則魚群中雌魚所佔的性別比例愈高;反之,隨著魚群密度的增加,則雌魚比例逐漸降低(Han and Tzeng 2006)。

8.鰻魚的壽命
鰻魚是壽命比較長的魚類。鰻魚一生只生殖一次,生殖後就使死亡,性成熟年齡就是牠的最大壽命。鰻魚的種類不同,壽命也不一樣。歐洲鰻的雌、雄平均成熟年齡分別為10歲與7.5歲。 美洲鰻的平均成熟年齡,雌、雄鰻分別為19.3歲與12.7歲。中國珠江產的日本鰻,雌、雄平均成熟年齡則分別為8.3歲與6.4歲。台灣產的日本鰻,雌、雄平均成熟年齡則分別為6.7歲與5.9歲。一般來說,生活在越高緯度的鰻魚,因成長速度較慢,因此成熟年齡也較晚。而有紀錄的鰻魚最大壽命,例如日本濱名湖曾捕獲一尾雌日本鰻22歲(Sudo 2011),愛爾蘭的歐洲鰻雄33歲,雌57歲(Povle & Reynolds 1996), 紐西蘭大鰻A. diffenbachii,35歲(Todd 1980)。亦有傳說紐西蘭大鰻有超過100歲者。

9.銀鰻
銀鰻是鰻魚發育和成長過程的最後階段。銀鰻在降海產卵前,消化道開始萎縮不再進食。產卵洄游及卵巢發育所需的能量,全靠降海產卵前在陸地河川攝食所累積的脂肪來供應。降海洄游之前,眼睛會變大、背部和胸鰭變黑、腹部變銀灰色,以便適應產卵洄游的深海環境(圖9)。產完卵完成傳宗接代的任務後,就葬身海底結束其生命。
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圖9降海洄游之前,眼睛會變大、背部和胸鰭變黑、腹部變銀灰色

10.日本鰻的族群遺傳結構                                                                                                            歐洲鰻(A. anguilla)是最早開始族群遺傳結構研究之淡水鰻 (Ligny and Pantelou 1973)。粒線體 DNA 的研究結果,顯示歐洲鰻沒有明顯的族群遺傳分化現象(Dannewitz et al. 2005)。日本鰻的族群遺傳結構之相關研究起步較晚,利用粒線體DNA或微衛星DNA分析日本、台灣、中國大陸等地的日本鰻鰻線標本,也發現無論在空間上或時間上,其族群遺傳結構皆無明顯分化現象( Han 2012;Han et al. 2008,2010;Ishikawa et al. 2001;Sang et al. 1994)。換言之,西北太平洋的日本鰻應屬於單一逢機交配族群。  一般來說,物種的棲地範圍越大,就越容易產生地理上的隔離之族群分化現象。日本鰻的地理分怖範圍雖然大,卻沒有族群分化現象。這是因為日本鰻有一個特定的產卵場,不管子代擴散範圍有多廣,親魚最終都會回到出生的產卵場繁殖下一代,因此不易造成族群分化現象。

 

選錄自:曾萬年、韓玉山、塚本勝巳、黑木真理(民101)。《鰻魚傳奇:蘭博叢書07》。臺灣:宜蘭縣立蘭陽博物館

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