五.隱藏在耳石裡的鰻魚生活史秘密

1.耳石是甚麼
耳石(Otolith, ear stone)是生物礦化作用所形成的碳酸鈣結晶。魚類的內耳迷路(Vestibular apparatus)中有三對耳石:分別為矢狀石(Sagitta)、礫石(Lapillus)以及星狀石(Asteriscus)(圖1)。三對耳石的大小不一,矢狀石隨著魚體的成長同步增大,其他兩對耳石的相對成長速度緩慢。因矢狀石體積比其他兩對大,方便處理而且比較能代表魚體的成長,一般都用它來當做研究魚類成長和洄游環境的代言者。
001
圖1魚類的三對耳石:矢狀石(Sagitta, Sag)、礫石(Lapillus, Lap)以及星狀石(Asteriscus, Ast)。真骨魚類內耳迷路的背面觀(Secor et al. 1992) 。

耳石的沉積速率,因魚類成長受日夜光週期的影響而產生日周輪,受季節性變化的影響而產生年輪。早在100多年前德國科學家Reibisch就知道利用耳石上的年輪來測定比目魚(Pleuronectes platessa)的年齡。耳石日周輪是美國耶魯大學的地質學教授潘尼拉博士(Pannella,1971,Science 173: 1124-27),在一次偶然的機會,從沙灘的沉積物中發現的,從此魚類的定齡精準度便由年的尺度提升到日的層次,進而揭開了魚類很多未知的初期生活史秘密。因為日周輪的發現,被稱為會寫日記的魚類。
透過電子顯微鏡的解析,發現耳石日周輪包括一個成長帶(incremental zone)和一個不連續帶(discontinuous zone)(Tzeng 1990,Tzeng and Yu 1988),成長帶是魚類白天生長旺盛時形成的,不連續則是清晨空腹時形成的。兩個帶所形成的生物時鐘時間大約24小時,也就是一天形成一輪。所以由日周輪數目可推算魚類的生日和日齡(圖2)。
004
圖2這是臺灣第一張耳石日周輪的掃描式電子顯微鏡照片。(上圖)分別為日本鰻鰻線耳石的外側觀(a)、內側觀(b)以及耳石的縱切面(c), (下圖)(c)圖日周輪的放大(Tzeng 1990)

2.耳石的微量元素組成可重建魚類的洄游環境史
耳石中的化學元素大約有31種左右(Panfili et al. 2002,  Fig.VII.3)。耳石隨著魚體的成長而增大,同時沉積魚類洄游環境中的化學元素。當我們利用電子微探儀(EPMA)或雷射藕合電漿質譜儀(LA-ICPMS),在耳石的切面上從核心至耳石邊緣掃描時,可以測量這些元素隨魚體成長過程的變化,用來重現魚類從出生到被捕獲為止的生活史及所經歷的環境。以1994年在臺灣北部淡水河捕獲的玻璃鰻的耳石上的日周輪和Sr/Ca為例,可以知道這隻玻璃鰻從出生到臺灣北部淡水河的每一發育階段的持續天數和洄游環境(圖3)。這是臺灣第一張耳石Sr/Ca比的測量技術圖。
006
圖3玻璃鰻耳石Sr/Ca比隨發育階段的變化。

鍶(Sr)是研究耳石微化學最常用的元素,在化學週期表中與鈣(Ca)同屬鹼土族元素,最容易取代耳石中的主要成份(碳酸鈣)中的鈣,而沉積在耳石中。海水中的鍶濃度是淡水環境中的100倍,因此從耳石中的Sr/Ca比的時間變化,便可以推測魚類在海水與淡水之間的洄游履歷(Tzeng and Tsai 1994; Tzeng 1995; Tzeng et al. 2002, 2003)。
日本鰻從產卵場洄游到台灣河川入海口的洄游歷程及時間全都記錄在耳石上(Cheng and Tzeng 1996)。柳葉鰻順著北赤道洋流及黑潮向西北方向移動,大約經過4-5個月的海上漂游後抵達大陸棚區,然後變態成流線型且透明的玻璃鰻。再經過一個多月之後,來到河川入海口,碰到淡水之後身上出現黑色素,稱之為鰻線(elver)。
耳石Sr/Ca比的證據顯示,日本鰻出現三種洄游環境史:1)玻璃鰻到了沿岸之後不進入淡水河川,而在海水中生長,此稱之為海水型(Seawater contingent),其耳石Sr/Ca比在鰻線階段以後(即耳石半徑超過約150 µm以上)都維持在4 ‰ 以上,可予以證明,耳石Sr/Ca比4  ‰ 是淡水和海水的界限(Tzeng 1996);2)淡水型(Freshwater contingent),是鰻魚最典型的洄游模式,耳石Sr/Ca比的訊號在鰻線階段以後都維持在4 ‰以下;3) 河口型鰻魚(Estuarine contingent)在淡水和海水環境之間移動,其耳石Sr/Ca比在4 ‰ 上下變動(Tzeng et al. 2002)。換言之,成長期的黃鰻之棲地利用是逢機洄游性(Facultative catadromy or Semi-catadromy)而非強迫洄游性(Obligatory catadromy)(Tsukamoto and Arai 2001,Tzeng et al. 2001)。這樣的洄游進化,可以降低河川棲地喪失、或河川污染時所帶來的風險,例如某河川因淡水截流或污染而無法溯河時,鰻魚仍然可在海水域成長。海水型鰻魚的比例,有隨緯度的增加而增加的趨勢,這可能是高緯度的海水生產力比淡水高的原因(Deverat et al. 2006)。由此可見鰻魚棲地利用的可塑性很大。
008
圖4三種生活史的洄游模式示意圖:1) 海水型(Seawater contingent),2)淡水型(Freshwater contingent),3)河口型(Estuarine contingent)

選錄自:曾萬年、韓玉山、塚本勝巳、黑木真理(民101)。《鰻魚傳奇:蘭博叢書07》。臺灣:宜蘭縣立蘭陽博物館

This entry was posted in 鰻魚的自然科學. Bookmark the permalink.