四.日本鰻的洄游行為

1.日本鰻的洄游史
鰻魚的生活史分為七個發育階段:卵(Egg stage)、前期柳葉鰻(Pre-leptocephalus)、柳葉鰻(Leptocephalus)、玻璃鰻(Glass eel)、鰻線(Elver)、黃鰻(Yellow eel)以及銀鰻(Silver eel)(圖1)。日本鰻在陸地河川中生長5-6年後,便從黃鰻階段變態為銀鰻,洄游到海洋中產卵,體色的改變是為了適應降河洄游產卵時的深海環境。一生只產一次卵。產完卵後就葬身海底結束其傳奇的一生。日本鰻產卵場與陸地相隔5000多公里,花半年時間長途跋涉到大洋區的深海產卵場產卵,這是生物演化的一項奇蹟。大洋區生產貧瘠,天敵少,仔代活存率高,再藉著海流分散風險將子代分散到東北亞國家的台灣、中國大陸、韓國及日本等地的內陸河川的高生產區生長。這種巧妙的生活史策略,使得鰻魚在地球上不容易滅絕的原因。

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圖1鰻魚生活史及其發育階段(卵、柳葉鰻、玻璃鰻、黃鰻以及銀鰻)

柳葉鰻的洄游路徑
日本鰻每年4~11月在馬里亞納群島西方海域產卵。孵化之後的前期柳葉鰻和柳葉鰻,體型側扁、狀如柳葉,適合海上的長距離漂游,隨北赤道洋流由東往西漂,到了菲律賓東方海域後北轉進入黑潮。11~3月接近東北亞國家大陸棚時柳葉鰻變態成為流線型的玻璃鰻,脫離黑潮進入沿岸水域(圖2)。

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圖2日本鰻在馬里亞納海溝西方海域產卵,孵化之後的柳葉鰻順著北赤道洋流與黑潮漂送到東北亞國家大陸棚時變態成為流線型的玻璃鰻,然後脫離黑潮進入沿岸水域。(photo: Katsumi Tsukamoto)

2.玻璃鰻的溯河行為和環境誘因
台灣沿岸的日本鰻玻璃鰻是東北季風增強之後隨中國大陸沿岸流南下到台灣東北部和西部的。以台灣東北部的福隆地區為例:中國大陸沿岸流南下最強,水溫降低到冬季平均最低水溫(約15oC)時,玻璃鰻就順著漲潮流大量湧入河口域,於是玻璃鰻的漁獲量和單位努力漁獲量今均顯著增加(圖3)。玻璃鰻剛剛到沿岸時,皮下黑色素胞還沒有發育完全很怕光。因此,農曆十五大潮有月光時,大都潛在沙底不活動(圖4,不易捕捉而漁獲量就變少(Tzeng 1985)。鰻線的漁獲量(Catch)、努力量(Effort)和平均漁獲量

圖3鰻線的漁獲量(Catch)、努力量(Effort)和平均漁獲量(CPUE, 每人每晚的捕獲尾數)的日變化與水溫、月亮週期之關係。

玻璃鰻的溯河行為

圖4玻璃鰻的溯河行為。(上圖)滿月時,剛剛到達河口的玻璃鰻(Newly recruited glass eels)發育階段為VA,頭頂尚未長出黑色素胞,對光線敏感而埋藏在沙泥中,即使漲潮也不溯河; 但發育階段為VIA,已經長出黑色素胞的鰻線(pigmented elvers)則不受月光影響,隨漲潮溯河。 (下圖)無月光時,玻璃鰻也順著漲潮流溯河(modified from Sakurai 1975)。

但進入河川後,玻璃鰻黑色素胞逐漸發育到VIA階段的鰻線,鰻線對光就沒有那麼敏感,河內在有月光出現的農曆十五大潮時,鰻線也會順著漲潮流溯河,因此農曆初一和十五的大潮皆有很高的漁獲量(Tzeng 1985)。

3.銀鰻降海產卵洄游的追蹤技術
黃鰻在河川成長4-6年後,生殖腺逐漸發育而變態成為銀鰻。銀鰻腹側為銀灰色,降海前消化道開始退化不再進食,同時眼睛變大,胸鰭變黑變寬,以便適應深海產卵洄游。每年秋冬大雨過後銀鰻會進行降海洄游產卵。銀鰻從陸地河川的成長棲息地回到產卵海域的洄游路徑尚不清楚。科學家曾經利用浮上式衛星標簽(PSATs, pop-up satellites achival tags)(圖5),追蹤愛爾蘭的歐洲鰻(Aarestrup et al. 2009)或紐西蘭大鰻的降海洄游行為。但都因追蹤的日數非常短,無法窺知銀鰻從陸地河川回到產卵場的全程洄游路徑(Jellyman and Tsukamoto 2010)。
日本的研究團隊近年也在日本近海進行日本鰻的衛星標示追蹤器,追蹤銀鰻如何從陸地河川回到馬里亞納島西側的產卵場。初步發現銀鰻降海後,會在水溫5o-15oC,深度200-600 m之間進行規律性的日夜深淺洄游(Manabe et al. 2011)。可是,根據美國Woods Hole海洋研究所愛爾文號(Alvin)潛航器在藻海附近的Bahamas 島海域的觀測,非常驚訝地發現美洲鰻銀鰻的洄游深度可能深達2000m(Robins et al. 1979)。至於日本鰻銀鰻是否順著黑潮或其他路線回到馬里亞納島西側的產卵場,因衛星標示追蹤器的電池壽命有限,追蹤日數太短,其降海產卵的洄游路線仍然是個謎(Tsukamoto et al.未發表)。

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圖5浮上式衛星標籤(pop-up satellite archival tag)到了設定時間就脫離魚體浮到海面將標籤說記錄的資訊透過衛星傳回電腦

選錄自:曾萬年、韓玉山、塚本勝巳、黑木真理(民101)。《鰻魚傳奇:蘭博叢書07》。臺灣:宜蘭縣立蘭陽博物館

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